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光照对鸡采食节律和育成消化系统发育的影响

发布时间:2020-06-16 11:35:52  养殖宝典

光照是家禽生产中最重要影响参数之一(Olanrewaju et al., 2006)。光照对动物的影响主要体现在影响动物的生理节律。1971 年,首次从果蝇上发现了生物节律的存在以及其在生理过程中的重要性(Konopka and Benzer, 1971)。随着研究的深入,发现许多重要的生物化学、行为和生理现象都受到昼夜节律的调控(Panda et al., 2002; Reppert and Weaver, 2002)。全基因转录组和 chip-seq 分析表明,钟基因可以参与调控数千个基因的转录修饰(Feng et al., 2011; Koike et al., 2012)。

1 .昼夜节律系统

昼夜节律由主昼夜节律起搏器,视交叉上核(SCN)以及脑和周围区域的次生昼夜节律起搏器形成的(Brown and Azzi, 2013)。昼夜节律的控制中枢在下丘脑视交叉上核(SCN)。外界光信号经由视网膜传递至主昼夜节律起搏器(下丘脑视上核),SCN 将直接或间接通过神经元连接,神经肽和 SCN 驱动的节律性激素的释放来同步外周时钟,从而决定动物的整体昼夜活动偏好(Dibner et al., 2010; Welshet al., 2010)。

昼夜节律系统通过调整机体的行为和生理使其产生接近 24 小时的节律,协助预测周围环境中可预测的环境变化(Vollmerset al., 2009)。哺乳动物的昼夜节律振荡器基于负反馈回路。其基本分子机制是 BMAL1:CLOCK 复合物通过与启动子 E 盒结合后激活隐花色素(Cry1、Cry2)和 Period(Per1、Per2、Per3)基因的表达,Cry 和 Per 蛋白在胞浆内积累、磷酸化、二聚化,Cry:Per 的复合物转移入核,可以抑制 CLOCK /BMAL1的转录激活作用,从而形成负反馈调节回路(Lowrey and Takahashi, 2000)。除了主反馈回路之外,还有辅助回路可以增加稳定性。最重要的辅助回路是 REV-ERB 和 ROR(Cho et al., 2012)。这个反馈环路可以驱使钟基因所控制的或介导的下游基因,进而调节行为和生理活动的节律性。昼夜节律钟基因主要包括:正调控基因(Bmal1, 2;CLOCK)、负调控基因(Per1, 2;Cry 1, 2)。

2.昼夜节律系统对采食行为的影响

当动物处于自由采食状况时,每日的采食节律、采食量和生理变化与外界太阳日同步,这是通过视上核来实现的(Antle and Silver, 2005)。能量消耗和活动与环境光的正常同步对于维持能量平衡至关重要(Huanget al., 2011)。光敏 SCN 神经元可以同步外周时钟,暂时协调机体行为和生理活动与外界同步,生物钟基因控制着整个身体的代谢水平(Marcheva et al., 2013)。环境中的各种循环因素可以干扰 SCN 与外周振荡器的相互作用,并促使行为、激素和代谢节律偏离中枢节律阶段(Hastings et al., 2003)。

动物的采食行为遵循着重复的每日模式。采食行为通常与动物的活跃期一致,通常包含两个峰。根据两个采食峰的采食量高低区分为两种模式:第一种模式中第一采食高峰(出现在活跃期前期)高于第二采食高峰(出现在活跃期末期),例如绿翅雀、草甸田鼠等;而第二种模式中活跃期末期的采食高峰采食量高于活跃期初期的采食高峰,譬如松鸡、猪等(Gjerde and Wegge, 1987; De Haer and Merks, 1992)。在自然条件下,这两个采食高峰通常与环境中的特定刺激密切相关,例如黎明和黄昏时的光照刺激。在鸟类的试验结果表明,饲养在人工光暗环境中的鸟类具有两个采食高峰,无论光照时间持续多久,两个峰值的出现与活跃时间保持相同的比例关系(Jürgen, 1966)。

在大多数动物中,采食行为表现出明显的昼夜节律性,并且破坏位于

SCN 内的主时钟会导致节律性行为的丧失,包括采食行为(Nagai et al., 1978)。关键振荡器的缺陷会对日常采食产生深远的影响,如与野生型小鼠相比,Clock 变异小鼠的昼夜采食节律减弱并且采食量增加,体重增加(Turek et al., 2005)。

Bmal1 敲除的小鼠丧失采食节律,但仍保持食物预期行为(Food- anticipatory activity, FAA)。

此外,Per2 基因敲除的小鼠中不存在昼夜摄食节律。在高脂肪饮食中,它们在光照期间和在黑暗期间的采食量没有差异,但是体重明显增加。即使前体物质节律性不变,但下丘脑中 α-MSH 丧失昼夜节律性(Yang and Liu, 2015)。

Bmal1 敲除小鼠的葡萄糖和脂质稳态也受到损伤(Shimba et al., 2011)。先前的一项研究通过原位杂交技术测量了大鼠下丘脑中 Ag RP 的 m RNA 表达量,在熄灯后 4 小时有一个明显的峰值,在开灯后 4 小时有一个表达低谷,这与大鼠的食物摄入的昼夜节律相一致(Lu et al., 2002)。通过切除肾上腺消除皮质酮节律会导致 Ag RP 昼夜节律消除,但采食节律不变。而且外源性皮质酮可以恢复 Ag RP 的昼夜节律(Lu et al., 2002)。此外,小鼠中 NPY 受体 Y1 或 Y5 的缺失可以改变小鼠的日常活动模式和采食节律。相比之下,POMC 神经元的缺失并未改变小鼠活动和采食的昼夜节律(Edelsbrunner et al., 2009)。

3.昼夜节律系统对体内循环激素水平的影响

参与能量平衡调节的一些激素也显示出强烈的昼夜节律性。在哺乳动物中,主要包括褪黑激素、瘦素、生长激素和糖皮质激素(Kumar Jha et al., 2015)。褪黑激素浓度在一天内随光暗循环而波动,日间活跃和夜间活跃的动物均在夜间分泌量较高(Claustrat et al., 2005; Kumar Jha et al., 2015)。褪黑素可以促使日间活跃的生物进入睡眠状态,而高浓度褪黑素可以促使夜间生物处于活跃状态(Kumar Jha et al., 2015)。糖皮质激素在日间动物中光照后不久达到峰值,在夜间生物进入夜晚后不久达到峰值(La Fleur et al., 2004)。除了众所周知的作为应激激素的作用之外,糖皮质激素还涉及到诸多功能。糖皮质激素可以通过脂解作用刺激糖异生和脂肪分解来维持血糖水平进而影响代谢机制(Guia et al., 2014)。糖皮质激素对摄食行为的影响是复杂的,因为糖皮质激素可以介导其他参与采食调控的系统与参与摄食行为的系统,例如,皮质酮可以增加采食,但也会刺激胰岛素的分泌,抑制食物摄入,从而覆盖皮质酮对采食行为的影响(Fleur et al., 2004; Peckett and Wright, 2011; Vera et al., 2017)。在为期三天的禁食试验中,试验猪体内循环IGF-1、瘦素、生长激素水平丧失节律性,但皮质酮浓度增加,且保持了与正常采食猪相一致的节律性(Salfen, 2003)。这表明皮质酮节律性与采食状况无关,它可能作为刺激

采食或禁食的信号来发挥作用,而其他激素可能是根据体内的能量状态来刺激或抑制采食。

4.光照周期对育成蛋鸡生产性能的影响

光照作为家禽生长发育关键的环境因子之一。光色、光照时间、光照强度和制度都能直接或间接地影响蛋鸡的生长发育、繁殖性能以及免疫机能(Chen et al., 2007; Lien et al., 2007; Wang et al., 2008)。光周期可以影响育成期蛋鸡的体增重,这主要是通过影响光周期内的能量摄入与能量消耗来实现的(Schanbacher and Crouse, 1981; Boon et al., 1997)。这两者之间的相互作用决定了整体体重的变化。通过调节光照持续时间,进而调节能量摄入和能量消耗的比例。育成蛋鸡或生产蛋鸡在 10 小时黑暗环境中,可以减少22%的能量消耗(Macleod et al., 1980)。与自由采食的雄鸽相比,经过长时间禁食(夜间)期的成年雄鸽在黑暗阶段降低了能量消耗和体温(Rashotte et al., 1995)。另一方面,光周期可以影响禽类的性成熟,进而影响体重的改变。光照时间的长短与鸡的性成熟日龄密切相关。育成期的光照时间过短会延迟性成熟,时间太长则会使性成熟时间提前。

过早性成熟的蛋鸡开产较早,不仅开产时蛋重小、产蛋率低,而且开产后不久又停产,高峰持续期短,产蛋后期容易导致部分鸡换羽和停产。


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